Пока физиологи пытались сводить нервные процессы к распространению некоторого невесомого или психического начала, показалось бы совершенно немыслимым, что скорость этого потока может быть измерена на небольшом протяжении в пределах животного организма. Ныне мы узнали из исследований Дюбуа-Реймона над электродвижущими свойствами нервов, что-то проявление их деятельности, которым сопровождается распространение возбуждения, по меньшей мере тесно связано с перемещением их материальных частиц, а возможно и в значительной мере обусловлено последним. Это дает возможность причислить явление проведения в нерве к разряду распространяющихся в весомых телах молекулярных процессов, к которым относится, напр., распространение звука в воздухе и упругих средах или сгорание взрывчатой смеси внутри трубки.
При таком положении вещей может уже не показаться столь невероятным, что скорость распространения возбуждения не только измерима, но, как выяснится ниже, весьма умеренна. Ничто не должно смущать то обстоятельство, что мы не можем улавливать трактуемых здесь промежутков времени в повседневных чувственных восприятиях нашего собственного тела или в физиологических опытах над мускульными сокращениями; те промежутки между последовательными восприятиями различных нервных волокон наших органов чувств, которые мы можем с уверенностью констатировать, немногим меньше секунды. Напомню только о том, что показания наиболее опытных астрономов при сравнительном наблюдении зрительных и слуховых восприятий, разнятся на целую секунду.
После этих замечаний перейдем к доказательствам, по существу. Здесь мы прежде всего сталкиваемся с уже упомянутым затруднением в контроле над тем, чтобы механическое действие раздражения на удаленном конце нерва совпадало по силе с таковым при раздражении ближнего конца. Величина мышечного напряжения после раздражения, по нашим предыдущим наблюдениям, может быть измерена величиной наибольшего добавочного груза, который мышца в состояний приподнять. Но с этой целью пришлось бы чередовать измерения промежутков времени с целым рядом специальных опытов над сокращением, что повело бы к бесцельной трате мускульной силы и времени. Здесь напрашивается другой способ контроля, который может быть применен при каждом отдельном сокращении одновременно с измерением времени, именно измерение высоты подъема подвешенного груза. Как мы уже упомянули выше, при пониженной возбудимости или при ослабленном раздражении мышца обычно поднимает тот же груз на меньшую высоту. Этот способ проверки постоянства раздражения вполне удовлетворительным. Просматривая в одной из нижеследующих серий ряд наблюдений, приуроченных к одной неизменной точке нерва, мы обнаружим при больших добавочных грузах заметное уменьшение высот подъема вследствие постепенного утомления препарата; при этом результаты измерений времени остаются неизменными. Лишь во время судорожных длительных сокращений, подобных описанным в серии I, становится невозможным следить за степенью возбуждения по высота подъема, но при этом вообще нет возможности достигнуть хороших результатов. Измерение высоты производилось следующим образом. На нижней стороне поперечины ЖЖ», несущей золотую пластинку, был укреплен при помощи иглы, служившей осью, очень легкий, двуплечий деревянный рычажок, длиною в 72 мм. Один конец рычажка налегал на острие г проводящего звена, к другому концу было прикреплено тонкое проволочное острие; вертикальные перемещения последнего можно было отсчитывать при помощи небольшого микроскопа с точностью до 1/200 мм. Ось рычажка была закреплена с легким трением б соответственных пазах двух дощечек. Силу трения можно было регулировать, подтягивая или отпуская резиновые полоски, связывающие обе дощечки. Она должна была быть как раз настолько велика, чтобы рычажок при толчке смещался на величину непосредственного продвижения его острием и не переступал за эти пределы по инерции. В остальном же, вследствие большой легкости рычажка, трение могло быть настолько малым, что оно не представляло заметного сопротивления силе мышцы. При поднимании мышцей проводящего звена с нагрузками; происходит одновременное поднятие конца рычажка, находящегося в соприкосновении с острием; он остается в том положении, в которое был смещен в момент наивысшего подъема острия г. Величина смещения наблюдается и ог-считывается на другом конце. В описанных ниже опытах эта процедура производилась помощником, сам я в это время наблюдал в трубу движения магнита с целью измерения времени.
Разумеется, что если бы здесь шла речь о том, чтобы обнаружить абсолютные величины высот подъема, то можно было бы привести ряд возражений против указанного способа; но нашей цели его недостатки не мешают, так как ущерб, ими наносимый, — во всяком случае одинаков для обеих точек нерва. Из опытов, часть которых была поставлена с целью измерения времени, часть же специально для исследования условий возбуждения на обоих концах нерва, обнаружилось следующее. Вначале оба конца одинаково восприимчивы, т.-е. равные по силе электрические токи обусловливают с обоих мест одинаковые механические эффекты; равны и высоты подъемов одинаковых грузов, равны и величины наибольших добавочных грузов, которые мышца в состоянии поднять. Одинакова, следовательно, в обоих случаях и та сила тока, которая достаточна для достижения максимума энергии. По мере увеличения числа раздражений, точка, лежащая ближе к центральному концу нерва, становится менее восприимчивой, т.е. требуются более сильные
токи, чтобы достигнуть максимума энергии. Но механический эффект раздражения, равно как высоты подъемов любых одинаковых грузов, а также наибольший добавочный груз, который мышца в состоянии поднять, эти величины остаются совершенно одинаковыми для обоих мест при этом максимуме раздражения. Следовательно, механический эффект равных возбуждающих токов будет одинаков в том случае, когда они достаточно сильны, чтобы вызвать максимум возбуждения и на отдаленном конце, в противном случае равенства эффектов не наступает. По мере падения возбудимости все больше становится разница между токами, достаточными для вызывания максимума на ближайшем конце и соответствующими им на отдаленном. Лишь в последних стадиях истощения нервов случается, что максимум возбуждения отдаленного участка становится меньшим, чем таковой ближайшего конца; при этом для достижения одинаковых механических эффектов надо воздействовать на ближайший конец такими токами, которые не дают возможности достигнуть максимума. Когда я зимой отсылал э академию свое предварительное сообщение, я экспериментировал с животными, обессиленными четырехмесячной неволей и голоданием; поэтому я преподал там указание воздействовать, в случае необходимости, на оба места различными токами. С тех пор я убедился на свеже-пойманных лягушках, что обычно нет нужды прибегать к этому способу и что вообще лучше экспериментировать только на таких препаратах, у которых максимум возбуждения с обоих мест одинаков. По приведенным уже выше основаниям, опыты с токами, не позволяющими достигнуть максимума, протекают с гораздо меньшим постоянством, чем те, при которых максимум достижим. Однако для сохранения возбудимости следует избегать воздействия на любое из возбуждаемых мест токов более сильных, чем это необходимо для максимума возбуждения; как было указано выше, эти токи в разных случаях могут быть различны. В некоторых из нижеследующих серий -опытов это имело место.
(Пока оценок нет)