В своем предварительном сообщении я отметил, что в холодные дни мною получались большие численные значения для промежутка времени, соответствующего нервному проведению, отсюда я заключил, что вероятно скорость распространения уменьшается по мере понижения температуры. Это подтвердилось самым разительным образом на нескольких опытах, где я помещал нервы на лед. Но при этом результат осложняется другим весьма необычным явлением, которому я еще не могу подыскать никакого объяснения. Если часть нерва поместить на лед, то промежуток времени между раздражением и механическим ответом мышцы сильно увеличивается, иногда в десять раз; странным образом это происходит не только тогда, когда возбуждение должно пройти через охлажденное место нерва, но и в том случае, когда нерв раздражается на участке между льдом и мышцей или, когда электрический ток пропускается непосредственно через мышцу. Здесь не может быть речи о непосредственном воздействии холода на мышцу, ибо при отделении мышцы от нерва влияние прекращается, даже если лед оставить на своем месте.
Я приведу здесь прежде всего для иллюстрации одну серию опытов, в которой электрические. удары проходили непосредственно через мышцу.
Отклонение к началу. Нерв еще не лежит на льду.
В. Нерв положен на лед. Лед находится в маленьком фарфоровом тигельке, который был наполнен водой и выставлен наружу, пока вода не замерзла. Между нервом и льдом я поместил полоску лягушечьей кожи, чтобы образующаяся вода не нанесла ущерба возбудимости нерва.
После этого нерв был перерезан, при чем тигелек со льдом остался на месте.
Теперь приведу серии опытов, поставленных мною над распространением возбуждения в охлаждённых нервах.
С самого начала нерв лежал на льду, отделенный от него оловянным листочком, покрытым каучуком; поэтому он охлаждался сильнее, чем в предыдущей серии; к концу опыта лед еще не довеем растаял. Отклонение 123,13. Добычный груз 50 гр. Так как отклонения все время увеличиваются, разности, соответствующие времени распространения, были подсчитаны по средним значениям чисел, полученных при раздражении одной и той же точки, и составляющих по отношению к другой точке среднее из двух предыдущих и двух последующих.
В приведенном случае время, потребное для проведения возбуждения, возрастает в десять раз; серия должна была прерваться, ибо отклонения стали настолько велики, что их нельзя было уже-отсчитывать по шкале. Вместе с тем оказывается, что интенсивность возбуждения не уменьшается- при прохождении его через охлажденное место, ибо высоты подъема остаются неизменными, какое бы место нерва ни раздражать.
Других столь же длинных серий мне не удалось провести в эту зиму, ибо температура воздуха повышалась и те малые количества льда, которые только позволяли применять размеры моего прибора, быстро растаивали. Из другой серии я приведу только несколько опытов, из которых явствует, что запоздание, обусловленное нервным проведением, одинаково как при больших, так и при малых добавочных грузах.
Из опытов среднее для разности, обусловленной распространением при добавочном грузе в 100 гр., составляет 11,58; из опытов 1, 2, 3, 7, 8, 9 при добавочном грузе в 20 гр. оно равно 11,09. Вычисленная тем же путем из опытов при 20 гр. эта величина составляет 18,57, а из 4, 5, 6, 10, 11, 12 при 100 гр.— 17,18. Эти величины совпадают достаточно хорошо,
В заключение я еще раз сопоставлю результаты описанных здесь исследований.
1) При раздражении животной мышцы или ее нерва посредством мгновенного электрического удара, проходит прежде всего короткий промежуток времени, в течение которого упругое напряжение мышцы не подвергается сколько-нибудь заметному изменению; затем оно постепенно повышается до некоторого максимума и вновь с той же постепенностью убывает. Следовательно, укорочение животной мышцы
только тем отличается от укорочения под влиянием кратковременного раздражения органической, работающей без ритма, мышцы, что отдельные его стадии развиваются и проходят гораздо быстрее.
2) При действии мгновенного раздражителя на две различные точки нерва, когда величина раздражения в обоих местах одинакова, развитие во времени наступающего за этим мышечного сокращения также в обоих случаях одинаково: вся разница лишь в том, что, когда раздражению подвергается удаленное место, все стадии сокращения наступают позднее на одинаковый промежуток времени. Отсюда мы заключаем, что распространение возбуждения по нерву до мышцы длится в течение измеримого времени.
3) При сильном охлаждении какого-нибудь участка нерва длительность всех стадий мышечного сокращения сильно увеличивается, даже тогда, когда возбуждение вовсе не должно пройти через охлажденное место. Скорость распространения возбуждения на охлажденном участке значительно замедлена.
Можно еще следующим образом ближе охарактеризовать способ распространения возбуждения. Мы не знаем, происходит ли появление и исчезновение тех изменений в состоянии двигательного нерва, •которые наступают при воздействии раздражения, столь же мгновенно, как и сам возбуждающий процесс, или они, подобно происходящим в мышце, устанавливаются лишь постепенно и исчезают позднее, чем раздражитель. Последнее должно было бы быть вероятнее, по аналогии с поведением впечатлений в чувственных нервах. Если это именно так, то из установленного нами факта неизменности хода мышечного сокращения при раздражении удаленного места нерва (поскольку это не касается запоздания вследствие распространения) вытекает, что и ход явлений возбуждения во времени должен быть одним и тем же для всякой отдельной точки нерва, независимо от того, находится ли она вблизи или далеко от места раздражения; следовательно, возбуждение пробегает как волна неизменной формы от первично возбужденного места через нерв вплоть до мышцы. Если, однако, предположить, что длительность процесса в каждой, отдельной точке нерва бесконечно мала по сравнению с таковой в мышце, то мы не были бы в праве делать такое заключение: относительная длительность отдельных частей волны могла бы тогда изменяться при распространении, лишь бы продолжительность всего процесса в целом оставалась бесконечно малой по сравнению с продолжительностью мышечного сокращения.
(Пока оценок нет)