Серии выводились по различному плану. В одних все наблюдения были произведены с одним и тем же или всего с двумя различными добавочными грузами; это делалось с целью получить возможно более обширные ряды чисел для вычисления величины того промежутка времени, о котором идет здесь речь. В этих сериях я вычислял средние величины промежутков времени между раздражением и мускульным ответом для обеих точек нерва, разницу между ними, соответствующую времени распространения по нерву; н сверх того, еще вероятную ошибку во всех этих величинах по правилам исчисления вероятностей; последнее производилось с целью иметь возможность суждения о степени точности.
В других сериях опытов добавочные грузы менялись очень часто, с целью убедиться, что при посылке раздражения с удаленного конца нерва развитие различных стадий мускульной энергии остается неизменным. Разумеется, те немногие наблюдения, которые были произведены с каждой отдельной добавочной нагрузкой, не могли дать таких точных величин разностей, приходящихся на нервное проведение, какие давали более обширные серии; поэтому отдельные средние величины разностей часто не совпадают друг с другом. Однако уклонения в ту и другую сторону носили совершенно случайный характер, и величина их для различных добавочных грузов не превышает величины отклонений, наблюдавшейся при повторных опытах с одним и тем же добавочным грузом. Отсюда следует, что величина разности не зависит в заметной мере от величины добавочного груза, как это имеет место совершенно очевидно в том случае, когда отклонения магнита возрастают по мере ослабления раздражения. В конце каждой серии опытов вычислялась скорость распространения возбуждения в нерве. Для этого надо знать длину пройденного участка нерва, другими словами, расстояние конечной прилегающей к мышце точки от обоих мест, подвергнутых раздражению. Эта величина весьма ненадежна, вследствие большой растяжимости нерва. Когда нерв не растянут, его волокна изогнуты волнообразно; при измерений длины я растягивал его вплоть до исчезновения атласистой исчерченной на его поверхности, в предположении, что тогда направление хода волокон становится приблизительно прямым. Однако всегда при этом несколько миллиметров из моих читателей, которые незнакомы с основными понятиями исчисления вероятностей, приведу здесь пример: в девятой серии опытов обозначено, что разность промежутков времени, приходящаяся на распространение возбуждения, составляет 0, С0175 секунды с вероятной ошибкой±0,00014; это на общедоступном языке означает, что можно спорить на один против одного, что истинная величина этой разницы лежит в пределах между 0,0(189 и 0,00161 секунды. Далее можно спорить на 10 против одного, что отклонение самое большее превосходит в 2,5 раза вероятную ошибку, 100 против 1, что оно превосходит ее в 3,8 раза и 1000 против 1, что в—4,8 раза. Истинная величина находится, следовательно, с вероятностью приходится учитывать по благоусмотрению. Но нет и смысла в отыскании лучшего способа измерения, ибо погрешности в измерении времени гораздо значительнее тех, которые привносятся при измерении длины. Поэтому неудивительно, что найденные величины скорости распространения разнятся между собой довольно значительно.
Опыты поставлены 6 января с мышцей лягушки, сохранявшейся в течение четырех месяцев. Через оба конца нерва пропускается одинаковый ток; расстояние между местами, подвергаемыми раздражению, равно 43 мм. Установка мышцы остается неизменной. Отклонение к началу 121,24, в конце 118,67, в среднем 119,97.
Опыты поставлены 29 декабря с мышцами лягушки, сохранявшейся в течение четырех месяцев. Через удаленное место нерва пропускается более сильный ток от соприкасающихся друг с другом спиралей; при раздражении ближнего конца спирали раздвинуты на 21/2 стм., ток более слабый. Через каждые два наблюдения мышца устанавливается заново.
Опыты поставлены 4 января с мышцей лягушки, сохранявшейся в течение четырех месяцев. Через удаленный конец нерва пропускается более сильный ток. Длина нервного участка 43 мм.
В сериях IX—XI мною было сделано упущение: я не наблюдал температуры помещения; лишь потом мною было подмечено влияние последней. Она колебалась за это время между 11 и 15° С. В те дни, когда ставилась серия IX, она была ниже, чем во время проведения двух других серий; возможно, что этим обусловлена малая величина скорости распространения в серии IX.
Опыты поставлены 20 мая с меняющимися грузами, интенсивность индукционных ударов неизменна. Температура комнаты 20° С. Длина нервного участка 38 мм. Отклонение к началу 118,64, в конце 116,72, в среднем 117,68.
Опыты поставлены с мышцей свеже пойманной лягушки 24 мая. Температура 20° С. Участок нерва 43 мм. Интенсивность индукционных ударов неизменна. Отклонение к началу 113,28, в конце 113,34, в среднем 113,31.
Опыты были начаты с добавочным грузом в 250 гр., но вскоре после начала возбудимость мышцы настолько понизилась, что она не могла регулярно поднимать и 150 гр.; эти первые опыты здесь не приведены, ибо отдельные числа слишком быстро изменялись, чтобы дать определенный результат. После этого установилось более равномерное состояние мышцы.
Опыты поставлены 25 мая с мышцей свеже-пойманной лягушки Интенсивность электрических ударов одинакова. Температура 21°С. Длина участка нерва 38 мм. Отклонение в начале 116,52, в конце 115,81, в среднем 116,16.
В этой серии отдельные числа менее постоянны, чем в обеих предыдущих; я ее, однако, привожу здесь, ибо она обширнее всех остальных.
Опыты поставлены с мышцей, служившей перед тем для серии VII. На ней же после была обнаружена большая чувствительность удаленного конца нерва по отношению к нисходящему току, в сравнении с ближним концом. Именно, максимум возбуждения при упомянутом направлении тока наступал в первом случае при расстоянии между спиралями. При обратном направлении тока он наступал для удаленного места в 5 см.; для ближнего оставался без изменения. Следующие четыре опыта были поставлены при нисходящих токах.
После окончания этих четырех опытов чувствительность обоих концов к нисходящим токам сравнялась. Эти опыты приведены здесь для того, чтобы показать, что и при большей чувствительности удаленного конца раздражение его ведет к более позднему мускульному ответу, по сравнению с ближним концом.
Чтобы пополнить доказательство того, что ход сокращения во времени протекает совершенно одинаково при раздражении обоих концов нерва, требовалось распространить измерения и на нисходящую часть кривой энергии. Употреблявшаяся нами установка позволила это выполнить лишь косвенным образом. Именно, изменив несколько расположение проводов, мы можем измерить промежуток времени, в течение которого груз поднят мышцей, и, следовательно, наконечник т отделен от пластинки п. Момент обратного соприкосновения этих частей обычно не совсем совпадает с тем моментом, в который эластическое напряжение мышцы становится вновь равным сумме основного и добавочного грузов, ибо, как выше было указано, высоты подъемов не обязательно соответствуют высотам равновесия. Следовательно, и доступный нашему измерению промежуток времени, в течение которого металлические части у места перерыва разъединены, не совпадает с тем, который нам нужен для доказательства, именно с промежутком между моментами, когда с одной стороны
нарастающее, с другой—убывающее напряжение мышцы приобретает величину, измеримую нагрузкой; но во всяком случае ясно одно: если величины этого промежутка одинаковы для обоих мест нерва во всех стадиях мышечного напряжения, если, следовательно, обе кривых напряжения совпадают как в восходящей, так и в нисходящей частях, то и промежутки перерывов тока должны быть одинаковы при всех добавочных грузах и на всех стадиях утомления; если первое не имеет места, то обычно не может иметь места и последнее. Мы в праве поэтому при наших опытах наперед заключить: если окажется, что промежутки перерыва тока при различных добавочных грузах и различных степенях утомления одинаковы, то и обе кривых напряжения должны быть идентичны; отдельные точки на нисходящей части кривой, полученной с удаленного конца нерва, должны запаздывать настолько же, насколько и точки восходящей части. Таким путем могут быть пополнены наши доводы в пользу одинакового запаздывания всех стадий энергии при раздражении с удаленного конца нерва.
Измерения производились следующим образом: концы обмотка мультипликатора и полюса батарей были присоединены к золотой пластинке и ртутной чашечке. Пока обе последних связаны посредством проводящего звена, весь ток проходит через него, и лишь едва заметная часть ответвляется в гальванометр, ибо сопротивление его колоссально велико по сравнению с сопротивлением звена. Но, когда золотой наконечник т отделен от п, весь ток проходит через гальванометр и действует на магнит все время, пока длится разъединение. Раздражение обоих концов нерва производилось обычным способом и с соблюдением тех же мер предосторожности, как и всегда.
Мышцы лягушки, пойманной Четыре недели назад. Сила тока на обоих конца нерва одинакова. Установка неизменна.
Мышца лягушки, сохранявшейся в течение четырех недель. Сила тока на обоих концах одинакова. Установка за все время опыта остается без изменения. Отклонение в начале 114,87, в. конце без изменения—114,87.
В этих сериях весьма заметна выступает уменьшение отклонений по мере развития утомления препарата. Если при этом уменьшение происходит на протяжении всей серии равномерно за равные промежутки времени, то мы в праве рассматривать средние арифметические найденных чисел, как значения, искомых величин, соответствующие одному и тому же среднему состоянию утомления мышцы. Мы можем обнаружить эту равномерность, беря средние из любых комбинаций чисел, равно отстоящих от средины ряда; если она имеет место, то такие средние будут всегда равны, или по крайней мере различия между ними не будут носить правильного характера; в противном случае средние из дальше отстоящих чисел будут или постоянно больше, или постоянно меньше средних из ближе расположенных чисел. В приведенных сериях вышеуказанное условие соблюдено: в одном случае, здесь не приведенном, оно не имеет места, поэтому для нашей цели эта серия непригодна. Чтобы обнаружить наличие этого условия и вместе с тем показать, что уклонения в средних величинах при раздражении различных точек нерва еще менее значительны, чем таковые при раздражении одного и того же места, я составил нижеследующую сводку.
Конечные средние величины из приведенных здесь комбинаций дают уклонения как раз обратные тем, которые получились при выводе средних из простой суммы всех, наблюдений; поэтому мы должны заключить, что небольшие различия в-последних, наибольшее из которых в серии XVI в составляет всего 1,43 деления шкалы, следовательно, едва 1/300 часть измеряемой величины, чисто случайны. Следовательно, в пределах достижимой точности измеренные промежутки времени одинаковы для обеих точек нерва; а отсюда следует, на основании вышесказанного, что отдельные стадии убывающей энергии запаздывают вследствие распространения в нерве ровно на столько, на сколько это было обнаружено для стадий нарастающей энергии. Замечу в конце, что метод записи процессов во времени, примененный в наших предварительных опытах и оказавшийся неприменимым для исследования мускульного сокращения, вероятно сможет послужить для более удобного и быстрого достижения наших результатов относительно скорости распространения в нервах, чем примененный здесь метод. Надо только приспособить механизм таким образом, чтобы, если бы скорость распространения была бесконечно велика, обе кривые, соответствующие раздражению двух различных точек нерва, должны были бы совпасть на всем протяжении. Так как это не имеет места, то они в действительности будут расходиться, и разность абсцисс от двух соответствующих точек будет давать меру времени распространения. Я намерен, если средства позволят, произвести опыт и в такой постановке.