По исследованию Эд. Beбера, механические свойства мышц схожи со свойствами эластического шнура с переменной, упругостью-как и у этого последнего, тяга, производимая мышцей на точки ее прикрепления, ее напряжение, зависит от длины. Когда мышца находится в состоянии возбуждения, напряжение при равной длина становится иным, оно возрастает; в связи с этим длина, соответствующая той же степени напряжения, уменьшается. Моей непосредственной задачей является установить промежутки времени, в течение которых эти изменения, наступающие под влиянием раздражения бесконечно малой длительности, возникают и вновь исчезают. Эд. Beбер назвал состояние возбужденной мышцы «деятельным». Так как деятельность, мышцы в этом состоянии не укорочение, как ряд простых сокращений, следующих друг за другом настолько быстро, что каждое предыдущее не успевает заметна ослабнуть к моменту наступления последующего. При таком положении вещей простое сокращение является элементарным процессом, из которого слагаются все другие, и изучение его поэтому обещает нам возможность наиболее легкого подхода к разбираемым здесь проблемам.
Мое исследование механических соотношений при простом сокращении пока разрешает лишь часть поставленных вопросов; я бы дождался окончательного их разрешения, прежде чем опубликовывать настоящую работу, если бы заключающиеся в ней факты не прокладывали путей к разрешению вопроса, которому посвящена вторая половина этой статьи: вопроса о скорости распространения возбуждения по нерву. Но результаты последней части не могут быть, изложены независимо от того, что мне удалось показать на процессах сокращения; с другой стороны, и очень большой самостоятельный интерес, который представляют исследования мышечных сокращений оправдывает опубликование их, даже и в не совсем законченном виде; это и заставило меня найти по упомянутому пути. Краткое-описание метода и результатов исследования над скоростью распространения возбуждения по нерву было уже дано в февральской тетради Ежемесячника Берлинской Академии Наук.
Ограничивается одними механическими явлениями, а к ним присоединяются еще электрические, термические и химические, и так как, с другой стороны, мы не знаем заранее, происходят ли изменения всех этих явлений в каждом отдельном случае одновременно, то мы условимся для настоящей статьи называть энергией мышцы лишь механическое проявление ее деятельности. В этом случае можно так формулировать вопрос, подлежащий непосредственному разрешению.
В какие промежутки времени и периоды происходит нарастание и убывание мускульной энергии под действием мгновенного раздражения?
Длительность сокращения животной мышцы, если отрешиться от остающегося слабого последействия, составляет небольшую долю секунды. Наши органы чувств не приспособлены к непосредственному восприятию отдельных моментов в пределах столь малой длительности; поэтому мы должны прибегнуть к искусственным методам их наблюдения и измерения. На двух из-них здесь следует остановиться. При применении одного, процессы, длительность которых должна быть определена, заносятся, при помощи специально приспособленного механизма, на равномерно движущуюся поверхность. Таким образом, промежутки времени запечатлеваются в виде пропорциональных им долей пространства и могут -быть измерены при помощи последних. Этот способ был уже использован Людвигом для физиологических целей, при сопоставлении колебаний кровяного давления в артериях и воздушного давления в грудной полости. Второй, существенно от него отличный, метод измерения промежутков времени был предложен. Здесь длительность определяется при помощи действия, совершаемого за это время силой, интенсивность которой известна. Пульс заставляет гальванический ток, начало и конец которого точно соответствуют началу и концу измеряемого промежутка времени, действовать на покоящийся магнит; в этом случае величина углов колебаний, совершаемых магнитом, пропорциональна измеряемому промежутку времени.
В своих исследованиях я прибегнул вначале к первому методу. Перед тем как сконструировать специальный прибор, могущий служить для. точных измерений, я воспользовался обычным, который помог бы мне предварительно ориентироваться в ходе простого сокращения. Совершенно подобно тому, как поступал Людвиг при измерении высот кровяного давления, я записывал высоты, которых достигал подвешенный к мышце груз в последовательные моменты сокращения. Из опытов выяснилась непригодность этого метода для исчерпывающего разрешения интересующего меня вопроса, из-за неустранимого трения в отдельных частях прибора. Метод, однако, сослужил службу в том отношении, что при этом выяснились, в ходу сокращения, некоторые новые факты, знание которых позволило применить второй метод для измерения длительности описываемых здесь взаимоотношений. Описание последнего, более совершенного, способа без знания упомянутых фактов представило вероятно большие трудности; так как, с другой стороны, первый метод позволяет дать краткий и основанный на простых заключениях обзор хода сокращения, то я считаю уместным привести здесь краткую сводку достигнутых при этом результатов, хотя они не претендуют на такую точность, как результаты второго метода.
К вырезанной икроножной мышце лягушки подвешивался груз при посредстве нескольких твердых звеньев. В число последних был включен хорошо отполированный прямой стальной стерженек, проходивший сквозь два отверстия, расположенные вертикально друг над другом в двух металлических пластинках; таким образом без значительного трения устранялись боковые движения стержня. К стержню, перпендикулярно ему, было прикреплено твердое стальное перо, которое чертило по горизонтально движущейся слегка законченной стеклянной пластинке или по поверхности вращающегося цилиндра. Движение производилось падающим грузом и, по всей вероятности, было не строго равномерным, а слегка ускоренным; во всяком случае это ускорение, в пределах рассматриваемых промежутков времени в 1/3 секунды, было настолько незначительно, что не могло извращать характера записей. Таким образом сокращавшаяся мышца вычерчивала кривые, горизонтальные абсциссы которых были пропорциональны времени, а вертикальные ординаты равнялись высотам подъема груза. Эти кривые в общем были подобны изображенной; последняя скопирована при помощи микроскопа с записи, произведенной на законченной стеклянной пластинке. АВ представляет горизонтальную линию, вычерченную мышцей, находившейся в покое. На ней, как и на кривой, вертикальными штрихами отмечены равные отрезки абсцисс, соответствующие промежуткам времени в 0,03—0,04 секунды; вертикальные подъемы увеличены в 65 раз. Мышца возбуждалась пропускаемым через нее одиночным ударом электромотора Нэфа, описанного мною в «Архиве» за 1845 г.; удары ослаблялись, как и тогда, путем введения большого сопротивления в цепь индуцирующего тока. Прибор этот во время колебаний якоря мог давать в секунду до 300 таких размыкательных ударов и столько же, направленных противоположно, замыкательных. Принимая во внимание значительно большую длительность последних, следует признать время каждого отдельного размыкательного удара значительно меньшим 1/600 доли секунды. Поэтому я считаю возбуждающий ток мгновенным по сравнению с промежутками времени, рассматриваемыми при сокращении мышцы.