До сих пор мы заставляли мышцы сокращаться, пропуская электрический ток непосредственно через вещество самой мышцы. Теперь будем раздражать мышцу через нерв. Способ подведения возбуждающего тока к нерву описан выше и изображен. Из измерений промежутков времени между раздражением нерва и поднятием мышцей добавочного груза выяснилось, что это время зависит от того места нерва, на которое действует электрический удар, при чем оно, тем продолжительней, чем длинные участки нерва между возбуждаемым местом и мышцей. Можно как угодно часто повторять опыт, не поднимая каждый раз колпака, если две из четырех подводящих проволок расположить вплотную у места вхождения нерва в мышцу на расстоянии двух-трех линий друг от друга, а другую пару—у позвоночного конца нерва, сохраняя между ними такое же расстояние. Я убедился, что предпочтительней вторую пару помещать не у самого места перерезки бедренного сплетения, я примерно там, где ветки этого сплетения соединяются в ствол бедренного нерва, ибо самые концы у мест перерезки сравнительно скоро теряют свою проводимость. Смотря по тому, какую из двух пар проводников приводить в соединение с индукционной спиралью, можно пропускать ток то в ближайший, то в удаленный от мышцы участок нерва. Сравнительные измерения, в общем сходне с описанными выше, обнаружили, что при раздражении удаленного места нерва отклонения магнита под влиянием измерительного тока превышают в среднем на 5—7 делений шкалы те отклонения, которые получаются при раздражении места ближайшего к мышце.
Очевидно, это различие не может быть обусловлено ни одним из описанных ранее источников ошибки, основанных на механических и электрических процессах при нашем методе измерений; эти источники в совершенно одинаковой степени отражаются на опытах как при раздражении удаленного, так и близкого концов нерва. Причина должна быть заложена в процессах, протекающих внутри самого нерва. Поскольку это установлено произведенными доселе физиологическими исследованиями, действие на мышцу совершенно одинаково, какое бы место нерва ни подвергать раздражению; в лучшем случае можно обнаружить при известных условиях, что раздражение удаленного места влияет слабее, чем близкого, по той причине, что отмирание мускульных нервов начинается с центрального конца и распространяется по направлению к мышце, как это было установлено еще исследованиями Балл и Риттера г). И в тех измерениях, которые мы произвели на утомленной мышце и описали в предыдущей главе, более слабое раздражение удаленного конца нерва вызвало б ы запаздывание в развитии одинаковой степени энергии мышцы, по сравнению с более сильным раздражением ближнего конца.
На это обстоятельство мы поэтому обратим особое внимание и должны будем заботиться о том, чтобы сила раздражения была в обоих местах одинакова. Если это достигнуто, то опыты обнаруживают, что какое бы место нерва ни раздражать, соответствующие стадии развития энергии следуют друг за другом в совершенно одинаковые промежутки времени; однако промежуток времени между любой и& этих стадий и моментом раздражения будет определенно большим в том случае, когда подвергаемое раздражению место более удалено от мышцы. Если мы изобразим нарастание и спадание энергии для двух различных точек нерва посредством кривых, то та из них, которая соответствует раздражению на отдаленном месте, будет подобна другой, но между началом ее и точкой, соответствующей моменту раздражения, отрезок абсциссы будет больше. По ходу процесса во времени, как он представляется нам под действием раздражения на мышцу, мы можем сделать заключение относительно развития некоторых, в большинстве нам неизвестных, процессов, происходящих в нерве. Очевидно, что действие раздражения на. внутримышечные разветвления нерва наступает позднее в том случае, когда раздражению подвергается отдаленное место; однако протекает оно совершенно так же, как и в случае раздражения ближнего конца. А так как длительность и сила возбуждающего тока совершенно одинаковы для обоих подвергаемых раздражению мест, то запаздывание в действии может быть приписано лишь тому, что должно пройти некоторое время, прежде чем процесс распространится от удаленного места до мышцы. Таким образом, при помощи этих опытов, мы получим возможность определить скорость распространения возбуждения в двигательных нервах лягушки, разумея под возбуждением те процессы в нерве, которые развиваются как следствие раздражающего внешнего воздействия.